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Reptilia
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I mwbqrettili (mwbgReptilia mwbwLaurenti, 1768, dal mwcalatino mwcqreptilis = "strisciante") rappresentano la prima mwcgclasse di mwcwvertebrati riuscita a svincolarsi dall'ambiente acquatico e quindi adattata, per le fondamentali funzioni biologiche, alla vita in un ambiente strettamente terrestre. Il numero di specie di rettili conosciute attualmente viventi è di circa mwda12568.cite-ref-trd-1-0[1]

Ciò è dovuto innanzitutto a basilari adattamenti volti ad evitare la mwegdisidratazione di uova e animali: la mwewpelle fortemente mwfacheratinizzata e generalmente squamosa, le caratteristiche dell'mwfquovo dotato di guscio e in grado di permettere la schiusa a sviluppo avanzato dell'organismo, ed i mwfgpolmoni maggiormente concamerati di quelli degli mwfwanfibi, a compensare l'assenza di respirazione transcutanea.

La mwgqcircolazione è doppia e incompleta, anche se nei mwggcoccodrilli il mwgwcuore ha i due ventricoli completamente divisi internamente, ma riuniti esternamente dal mwhaforame di Panizza.

Contents

Note

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Classificazione dei rettili

Storia della classificazione

Da un punto di vista classico, i rettili includevano tutti gli mwkaamnioti tranne gli mwkquccelli e i mwkgmammiferi. Quindi i rettili erano definiti come quel gruppo di animali contenente mwkwtartarughe, mwlacoccodrilli, mwlqlucertole, mwlgserpenti, mwlwanfisbene e mwmatuatara. La definizione scientifica è mwmqmwmgReptilia (dal latino "repere" = "strisciare"). Tuttavia, negli anni '80 molti tassonomisti hanno incominciato a insistere che i mwmwtaxa dovrebbero essere mwnamonofiletici; quindi, i gruppi dovrebbero includere tutti i discendenti da una particolare forma. I rettili secondo la definizione riportata sopra sarebbero mwnqparafiletici, dal momento che escludono sia i mammiferi sia gli uccelli, nonostante anche questi gruppi si siano originati da un rettile ancestrale. La tassonomia dei rettili, sulla base di ricerche successive agli anni 2000, è notevolmente passibile di riscrittura.

I tre gruppi di Goodrich

I termini mwoamwoqSauropsida ("aspetto da lucertola") e mwogmwowTheropsida ("aspetto da bestia") furono coniati da E.S. Goodrich nel mwpq1916, per operare una distinzione tra lucertole, uccelli e i loro parenti da una parte (Sauropsida) e i mammiferi e i loro parenti estinti (Theropsida) dall'altra. Questa divisione è supportata dalla natura dei cuori e dei sistemi circolatori dei due gruppi, più altre caratteristiche come la struttura dei cervelli. Secondo Goodrich, entrambe le linee evolutive si evolsero da un gruppo basale, i mwpgProtosauria ("prime lucertole"), che includeva alcuni mwqaanfibi paleozoici così come alcuni rettili primitivi.

Il lavoro di Watson

Nel mwqw1956 D.M.S. Watson osservò che i primi due gruppi si diversificarono molto presto nella storia evolutiva dei rettili e così "spartì" i Protosauria di Goodrich tra i due gruppi. Egli interpretò inoltre i Sauropsida e i Theropsida in modo da escludere uccelli e mammiferi. Quindi, i Sauropsida includevano mwrqProcolophonia, mwrgEosuchia, mwrwMillerosauria, mwsaChelonia (tartarughe), mwsqSquamata (lucertole e serpenti), mwsgRhynchocephalia (tuatara), mwswCrocodylia, mwtaThecodontia, mwtqDinosauria (esclusi gli uccelli), mwtgPterosauria, mwtwIchthyosauria e mwuaSauropterygia.

Questa classificazione non fu mai popolare quanto quella proposta da mwugRomer, che divise i rettili secondo la posizione delle "mwuwfinestre temporali", aperture ai lati del cranio poste dietro gli occhi. Queste divisioni erano:

• mwvgmwvwAnapsida - nessuna finestra
• mwwqmwwgSynapsida - una finestra in basso (non più considerati veri rettili);
• mwxamwxqEuryapsida - una finestra in alto (ora inclusi nei Diapsida);
• mwxwmwyaDiapsida - due finestre.

Tutti i gruppi, tranne quello dei Synapsida, vengono inclusi nei Sauropsida. Attualmente, il termine Sauropsida viene considerato comunemente sinonimo di Reptilia.

Nuove scoperte

Nel mwza2005, Vidal e Hedges, con due articoli su mwzqmwzgNature e su mwzwComptes Rendus Biologies basandosi sulle mutazioni dei geni codificanti per le proteine, hanno praticamente riscritto la tassonomia della classe, in particolare degli mwaqsquamati anche se la classificazione sopra riportata, basata sulle somiglianze morfologiche, viene utilizzata tutt'oggi.cite-ref-2[2]cite-ref-3[3]

Tra le scoperte più paradossali: le mwcwiguane sono risultate molto meno antiche di quanto finora ritenuto, la presenza di veleno in lucertole ritenute non velenose, e che il veleno risulta presente da almeno 200 milioni di anni, praticamente coevo ai primi dinosauri.cite-ref-4[4]

Tassonomia

Classificazione fino al livello di ordine, da Benton, 2015.cite-ref-5[5]

• mwgaSerie mwgqAmniota

• mwhaClasse mwhqSynapsida

• Ordine mwiaPelycosauriamwiq*
• Ordine mwiwTherapsida

• mwjgClasse mwjwMammalia

• mwkqClasse Reptilia (mwkgSauropsida)

• mwlqSottoclasse †mwlgParareptilia
• mwmaSottoclasse mwmqEureptilia

• Ordine †mwnaAraeoscelidia
• Ordine †mwngYounginiformes
• Ordine mwoaTestudinata (tartarughe, collocazione incerta)
• Ordine †mwogThalattosauria
• mwpaInfraclasse †mwpqIchthyosauria
• mwpwInfrasottoclasse †mwqaSauropterygia

• Ordine †mwqwPlacodontia
• Ordine †mwrqNothosauroidea
• Ordine †mwrwPlesiosauria

• mwsqSuperordine mwsgLepidosauriformes

• Ordine mwtqRhynchocephalia (tuatara)
• Ordine mwtwSquamata (lucertole e serpenti)

• mwuqInfraclasse mwugArchosauromorpha

• Ordine †mwvqRhynchosauria
• Ordine †mwvwProtorosauria
• Divisione mwwqArchosauriformes

• Infradivisione mwxaCrurotarsi

• Ordine †mwxwPhytosauria
• Superordine mwyqCrocodylomorpha

• Ordine mwzaCrocodylia

• Infradivisione mwzgAvemetatarsalia

• Ordine †mw0qPterosauria
• Superordine mw0wDinosauria

• Ordine †mw1gOrnithischia
• Ordine mw2aSaurischia

• mw2wClasse mw3aAves (uccelli)

Filogenesi

Questo cladogramma si basa sui tratti morfologici e genetici.cite-ref-scaffold2013-6-0[6]

Ordini attuali

Tra gli mw5gordini viventi ricordiamo:

• i mw6qcheloni o testudinati, ovvero tartarughe e mw6gtestuggini
• i mw7aloricati, comprendenti mw7qcoccodrilli, mw7galligatori, caimani e mw7wgaviali
• i mw8qrincocefali, rappresentati da una sola specie: i mw8gtuatara
• gli mw9asquamati, comprendenti i sauri (mw9qlucertole ed affini: mw9gvarani, mw9wiguane mw-agechi, mw-qcamaleonti ecc.) e gli mw-gofidi (i serpenti)

Evoluzione

Fin dall'inizio della loro storia, nel mwaqmCarbonifero superiore (più di trecento milioni di anni fa), i rettili si divisero in due principali linee evolutive, distinte in base alle caratteristiche del cranio: la mwaqqsottoclasse degli anapsidi (mwaquAnapsida) e quella dei diapsidi (mwaqyDiapsida).

Anapsidi

Gli anapsidi, erano caratterizzati da un mwaqkcranio compatto e privo di "finestre" per l'inserzione dei muscoli della bocca. Tra le forme fossili, da ricordare i piccoli mwaqoprocolofoni, gli acquatici mwaqsmesosauri e i grandi mwaqwpareiasauri, dai quali forse hanno preso origine le tartarughe. Nel mwaq0Mesozoico questi rettili primitivi scomparvero quasi del tutto.

Diapsidi

Sempre nel Carbonifero, da alcuni anapsidi specializzati (mwaraprotorotirididi e mwarecaptorinidi) prese le mosse un nuovo gruppo, quello dei diapsidi, caratterizzato da un cranio con ampie finestrature per l'inserzione dei muscoli. Questi rettili evoluti presero ben presto il sopravvento, e si diversificarono in una moltitudine di forme che andarono a occupare tutti gli ambienti, compresi mare e cielo. Tra i principali gruppi, si ricordano gli mwariittiosauri simili a delfini, gli acquatici mwarmplesiosauri dal lungo collo, gli arboricoli mwarqavicefali, i mwarulepidosauri (comprendenti mwarylucertole, mwarcserpenti e mwargtuatara), e gli mwarkarcosauri (comprendenti i mwarococcodrilli, i mwarsdinosauri e gli mwarwpterosauri volanti). Alla fine del Mesozoico, circa 65 milioni di anni fa, un evento catastrofico pose fine al dominio dei rettili, permettendo ai mwar0mammiferi, fino a quel momento rimasti nell'ombra, di evolversi e di prosperare.

Apparati

Sistema respiratorio

I rettili, a differenza degli anfibi, non respirano attraverso la pelle, ma utilizzano i polmoni.cite-ref-7[7]

Sistema circolatorio

I rettili, sono dei vertebrati a sangue freddo. Nel loro cuore c’è una separazione tra sangue ossigenato, dai polmoni, e quello deossigenato, dai tessuti del corpo.

L'uovo dei rettili

L'uovo, telolecitico (cioè con molte riserve nutritive che lo fanno schiudere in uno stadio di sviluppo molto più avanzato di quello degli mwasoanfibi) è molto simile a quello degli mwassuccelli (uovo di tipo ornitico, caratteristico anche della gran parte dei dinosauri). Al contrario degli uccelli manca di camera d'aria ed è generalmente simmetrico, caratteri che si ritrovano invece nei mwaswteropodi estinti. Presenta:

• un guscio, eventualmente mwas8calcareo, permeabile all'ossigeno che permette la mwatarespirazione aerea e impedisce la mwatedisidratazione; generalmente di consistenza morbida, consiste di una membrana pergamenacea o mwatimwatmcorion rivestita più o meno (esistono anche uova rigide) da un rivestimento calcareo di unità di mwatqaragonite - in genere nei mwatucheloni - o di mwatycalcite negli altri gruppi
• una membrana sottostante, detta mwatgmwatkamnios, vera innovazione dei rettili per la conquista terrestre, che lo protegge dalla disidratazione e dalla compressione
• un albume gelatinoso che fornisce un'ulteriore riserva nutritiva (proteine) per l'mwatsembrione, lo isola meccanicamente, lo idrata e lo protegge dalle infezioni microbiche
• una grossa mwat0cellula uovo ricchissima di un complesso nutritivo detto vitello (il tuorlo o mwat4sacco vitellino), composto di mwat8lipidi e mwauaproteine
• una membrana detta mwauiallantoide ha una doppia funzione:

1. È una vescica urinaria; l'urina dei rettili (come quella degli uccelli), è semisolida perché contiene cristalli di acido urico.
2. Dove l'allantoide viene in contatto con il guscio avvengono gli scambi respiratori; ossia esce mwauyanidride carbonica ed entra mwaucossigeno.

La mwaukfecondazione è interna e solo dopo di essa l'uovo riceve l'albume e il guscio.

Lo sviluppo dell'mwausembrione avviene in una cavità ripiena di liquido, l'amnios o mwauwsacco amniotico: ciò permette di proteggerlo dall'mwau0essiccamento, dagli urti e dagli sbalzi termici.

L'uovo dei rettili è talmente ben adattato allo sviluppo in ambiente subaereo, che le tartarughe marine devono deporre le uova sulle spiagge.

Alcuni rettili, e solo tra gli mwavasquamati, come ad esempio molti mwaveviperidi come le mwavivipere europee e mwavmlacertidi come la mwavqlucertola vivipara, sono mwavuvivipari o mwavyovovivipari.

Note

cite-note-trd-11. mwav0(mwav4mwav8EN) mwawamwaweList of all species of Reptiles, su mwawiThe Reptile Database. mwawmURL consultato il 30 agosto 2020.
cite-note-22. mwawc(mwawgmwawkENmwawo) Fry, B. G., Vidal, N., Norman, J. A., Vonk, F. J., Scheib, H., Ramjan, S. F. R., Kuruppu, S., Fung, K., Hedges, S. B., Richardson, M. K., Hodgson, W. C., Ignjatovic, V., Summerhayes, R. & Kochva, E., 2006: Early evolution of the venom system in lizards and snakes – Nature: Vol. 439, pp. 584-588
cite-note-33. mwaw4(mwaw8mwaxaENmwaxe) Vidal, N. & Hedges, S. B. , 2005: The phylogeny of squamate reptiles (lizards, snakes, and amphisbaenians) inferred from nine nuclear protein-coding genes – Comptes Rendus Biologies: Vol. 328, #10-11, pp. 1000-1008
cite-note-44. mwaxu(mwaxymwaxcENmwaxg) mwaxkComunicato stampa di Hedges e Vidal su mwaxoScienceDaily
cite-note-55. mwax4(mwax8mwayaEN) Benton, M. J. (Michael J.), mwayemwayiVertebrate palaeontology, 4ªmwaym ed., mwayqISBNmwayu 978-1-118-40755-4, mwaycOCLCmwayg mwayk867425553. mwayoURL consultato il 10 febbraio 2021.
cite-note-scaffold2013-66. mway4(mway8mwazaEN) M. S. Y. Lee, mwazemwaziTurtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds, in mwazmJournal of Evolutionary Biology, vol.mwazq 26, n.mwazu 12, 2013, pp.mwazy 2729-2738, mwazcDOI:mwazg10.1111/jeb.12268.
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Collegamenti esterni

• citerefbritannica-com(EN) George R. Zug e Herndon G. Dowling, reptile, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• citerefenciclopedia-canadese(EN, FR) Reptilia, su Enciclopedia canadese.
• citereffauna-europaeaReptilia, su Fauna Europaea.
• citereffossilworks-org(EN) Reptilia, su Fossilworks.org.
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• citerefworms(EN) Reptilia, su WoRMS.
• (EN) Reptile, su The Visual Novel Database.
• mwabeNicolaNitti, Tutto su Rettili e Anfibi, su rettilieanfibi.it. URL consultato il 3 maggio 2019 (archiviato dall'url originale il 25 luglio 2017).
• mwabmTartaPortal - Il portale sulle Tartarughe, su tartaportal.it.